Pelouse calcaire

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Pelouse sèche de l'aire protégée de Chelin (Valais).
La richesse et la diversité floristique des pelouses calcaires dépend notamment de l'assemblage des complexes mycorhiziens[1] dans le sol[2],[3].

Une pelouse calcaire ou pelouse calcicole ou encore larris (en Picardie) fait partie de la catégorie des pelouses sèches. Il s'agit d'un sol sur roche-mère calcaire en milieu sec, favorisant une association de plantes vivant en structure stable de pelouse. Ce type de sol est structuré comme un écosystème de climat tempéré développé exclusivement sur sols très calcaires. Il peut être d'origine naturelle et/ou agropastorale (on parle alors d'agroécosystème entretenu par le pâturage et/ou un « entretien » mécanique, du type fauche/exportation sur des parcelles mécanisables).

C'est un habitat dit « patrimonial », en recul et localement menacé (ou disparu), bien que reconnu par l'Union Européenne au travers de son réseau Natura 2000 et de grand intérêt pour la biodiversité : plusieurs programmes de préservation des pelouses dites « relictuelles » sont ainsi en œuvre en Europe. La valeur écologique de ce milieu est notamment liée au fait qu'il est souvent resté relativement oligotrophe et épargné par l'application directe d'engrais et pesticides. De plus, pour des raisons géologiques, les pelouses calcicoles longent souvent des vallées, y formant des corridors biologiques de grande valeur et d'intérêt paysager. Ce sont des refuges pour de nombreuses espèces pionnières, par ailleurs importantes pour la résilience écologique des écosystèmes.

Pour ces raisons, en Europe, nombre de ces milieux sont classés en réserve naturelle.

Associations typiques

Il s'agit généralement d'un stade pionnier, enrichi d'espèces spécifiques correspondant probablement à des milieux autrefois entretenus par des troupeaux de grands herbivores sauvages. Ces derniers ont progressivement été remplacés par les troupeaux d'animaux domestiqués : chèvres et moutons le plus souvent, mais aussi ânes, mulets, baudets, les chevaux étant plutôt mis en pâture sur des milieux plus riches et productifs. Les bovins sont également présents, mais demandent pour les éleveurs un savoir-faire particulier à cause de la fragilité des sols, notamment en été (risques d'érosion). Les petits herbivores (lièvre et lapin) et même les nombreux invertébrés herbivores qui y vivent (criquets et sauterelles, limaces et escargots, punaises et chenilles, nombreux papillons…) y jouent un rôle également important.

Les habitats particuliers sont caractérisés par un pH basique et, quand les précipitations sont trop espacées, par une xéricité superficielle (milieu sec). Cet état de base ne facilite pas la diffusion de certains oligoéléments au profit de l'auto-entretien du milieu. Bien que le calcaire soit un amendement pour certains sols, sur de grandes étendues, il constitue un sol plutôt « pauvre » en oligoéléments. Il est pour cette raison caractérisé par une flore adaptée à ce pH, dite « calcicole ».


Le calcaire est drainant quand sa structure est lâche, ou micro-drainant par capillarité, mais il a toutefois une bonne capacité de « réserve en eau », ce qui explique que la végétation et certains animaux puissent vivre sur ce type de milieu sans sources ni points d'eau, même en période de sécheresse. La rosée fournit l'eau nécessaire aux espèces à faible capacité de déplacement. Les landes calcicoles, par leurs capacités drainantes, sont en partie auto-entretenues (le drainage ne favorisant pas l'émergence d'arbres enracinés).

Si elle est suffisante, la pression des herbivores, associée à la pauvreté du milieu, induit une croissance plus lente des arbres qu'ailleurs : le genévrier y est naturel. Mais la disparition de grands herbivores sauvages et, par exemple en France, la progression rapide du pin noir d'Autriche introduit par l'homme dans les années 1950-1960, est responsable de l'enfrichement rapide d'une grande partie des pelouses calcaires, au détriment de la biodiversité qu'ils abritaient.

Réseau ou mise en réseau, protection

Dans le cadre des trames vertes, du réseau Natura 2000 ou du réseau écologique paneuropéen, des stratégies de gestion restauratoire peuvent s'intégrer dans une approche systémique de type réseau écologique. Par exemple, la région Bourgogne propose un réseau orange de pelouses sèches dans le cadre de son schéma régional de cohérence écologique (SRCE)[4]

Quelques types de pelouses calcicoles

Selon la densité végétale et l'humidité des sols, il est possible de distinguer différents types de pelouses calcaires :

Végétation

Plantes à fleurs

Les orchidées sont présentes, notamment : Ophrys abeille (Ophrys apifera), Ophrys bourdon (Ophrys fuciflora), Orchis moucheron ou mouche (Gymnadenia conopsea), Epipactis rouge (Epipactis atrorubens), Orchis homme-pendu (Aceras anthropophorum), Grande listère (Listera ovata), Orchis bouc (Himantoglossum hircinum), Orchis militaire (Orchis militaris)… qui sont des espèces typiques des pelouses calcaires.

Quelques plantes caractéristiques des pelouses calcicoles

Ophrys abeille

Description : plante haute de 15-40 cm. Plante robuste. Feuilles inférieurs plus ou moins étalées, les supérieures plutôt dressées. Une ou deux feuilles caulinéaires. Inflorescence lâche. Sépales généralement rose, rose-pourpre, plus rarement blancs, présentant le plus souvent une nervure médiane verte. Sépale dorsal dressé à l’ouverture de la fleur, ensuite rabattu vers l’arrière. Pétales très petits, velus, vert, vert-jaune, parfois rosâtre. Labelle profondément trilobé à sa base, brun à brun-rouge. Lobes latéraux formant des gibbosités très développées, aiguës, fortement velues à l’extérieur, à sa face intérieure glabre. Lobe médian bombé, les bords étant rabattu sur le dessous. La macule peu complexe, variable, entourée d’un liseré blanc-jaunâtre. Champ basal, brun-orangé souligné entièrement et latéralement par la macule. Partie distale du labelle orné de 2 taches claires, isolées, parfois se rejoignant ou encore se prolongeant en arrière jusqu’à la macule. Appendice vert et long, fortement rabattu sous le labelle, invisible du dessus. Gynostème long et très sinueux. Pollinies portées par de longs caudicules, tombant à maturité sur le stigmate.

Période de floraison : fin mai à début juillet.

Habitat : c’est une espèce qui préfère les substrats alcalin, le plus souvent en pleine lumière. À côté des pelouses calcicoles qu’elle affectionne, l’espèce peut se rencontrer dans de nombreux milieux, comme les bords d’autoroute, de route.


Ophrys bourdon

Description : plante haute de 15-40 cm. Feuilles inférieures en rosette, feuilles supérieures lancéolées engainante. Inflorescence lâche. Fleurs de grande taille, à sépales ovales, blancs, roses à violet foncé, munis d’une nervure centrale vert plus ou moins marquée, bords récurvés. Pétales de même couleur que les sépales, nettement plus court que ces derniers, de forme triangulaire, souvent auriculés et couverts d’une pilosité rase. Labelle long de 8-14 mm et large de 12-20 mm, convexe, velouté, brun rouge à brun noirâtre muni ou non de courtes gibbosités. Pilosité marginale assez courte, incomplète dans la partie distale. Macule de forme très variable, composées de lignes, de taches ou d’ocelles. Champ basal souvent concolore avec le labelle. Appendice, habituellement tridenté, jaune-vert dirigé vers l’avant.

Période de floraison : mai-juin

Habitat : de pleine lumière à mi-ombre, l’ophrys bourdon est inféodé aux milieux généralement secs, sur substrats alcalins


Orchis homme-pendu

Description : plantes hautes de 20-40 cm, feuilles non maculées, oblongues lancéolées, les inférieures disposées en rosette, les supérieures bractéiformes et les intermédiaires dressées. Inflorescence allongée, étroite et dense. Pétales et sépales verts, bordés de rouge forment un casque serré. Labelle, pendant, profondément trilobé, jaune ou rouge orangé, éclaircie dans sa région médiane. Lobe médian, plus long que les lobes latéraux, divisé en deux lobules divergents, souvent séparés par un petit appendice. Base du labelle présentant deux callosités arrondies pâles et luisantes. Pas d’éperon.

Période de floraison : mai-juin

Habitat : l’acéras affectionne les substrats calcaires secs, à la lumière ou en mi-ombre. On le rencontre préférentiellement sur les pelouses calcicoles bien exposées, mais il peut également être observé dans les milieux faiblement boisés


Orchis militaire

Description : plante haute de 20-40 cm. Tige robuste, légèrement lavée de violet vers le sommet. Feuilles inférieures oblongues, lancéolées, non maculées, brillante, dressées. Feuilles supérieures caulinaires, plus petites et engainantes. Bractées membraneuses violacées. Inflorescence dense au début de floraison devenant progressivement plus lâches et subcylindrique. Sépales blanc-gris, non maculés à l’extérieur, veinés de violet à l’intérieur, formant un casque sous lequel sont cachés les pétales. Labelle fortement trilobé. Lobe médian subdivisé dans sa partie distale en 2 lobules séparés par une petite dent. Lobes latéraux étroits et relativement courts. Centre du labelle blanc-rosé et ponctué de houppes rose-pourpre. Extrémités des lobes latéraux et lobules plus sombres, rose foncé-pourpre. Éperon court et descendant.

Période de floraison : mai-juin

Habitat : l’espèce affectionne les sols calcaires, secs à frais en pleine lumière, essentiellement sur les pelouses calcicoles


Orchis moucheron ou mouche

Description : plante haute de 20-60 cm. Feuilles inférieures longues, linéaires-lancéolées, dressées. Feuilles supérieures caulinaires bractéiformes. Bractée verte parfois teintée de rose, égalant l’ovaire. Inflorescence très dense, allongée. Fleurs très nombreuses, rose à rose lilas, odorantes. Sépales latéraux étalés, pétales formant un casque. Labelle fortement trilobé. Lobe médian et lobes latéraux de taille égale. Éperon très long, arqué et dirigé vers le bas.

Période de floraison : fin mai, début juillet

Habitat : l’espèce croît sur substrat alcalin, sec ou humide, en pleine lumière. Elle affectionne les pelouses calcicoles et se plaît dans les prairies humides en périphérie de marais.


Orchis bouc

Description : plante haute de 30-80 cm. Tige verte très robuste, parfois légèrement violacée vers le haut. Feuilles inférieures grandes, oblongues-lancéolées groupées en rosette, souvent fanées ou jaunissantes à la floraison. Feuilles intermédiaires plus ou moins dressées, feuilles supérieures engainantes. Inflorescence assez dense à dense, en épi allongé. Fleurs dégageant une odeur forte peu agréable. Sépales et pétales formant un casque vert à vert-grisâtre à l’extérieur, nervuré de pourpre à l’intérieur. Labelle fortement trilobé, présentant une base blanche, maculé de nombreux poils pourpre réunis en houppes. Bords verdâtre à vert-brunâtre, plus rarement pourprés, fortement ondulés. Lobe médian remarquablement long et torsadé, se terminant en fourche. Lobes latéraux nettement plus courts, linéaires et fortement ondulés. Éperon court et courbé.

Période de floraison : mi-mai à juin

Habitat :Himantoglossum hircinum est une espèce de pleine lumière qui affectionne les pelouses calcicoles sèches.


Epipactis rouge

Description : plante haute de 20-60 cm, à tige vert violacé, densément pubescente, souvent flexueuse. Feuilles vertes parfois violacées. Les inférieurs, ovales lancéolées, nervurées, embrassantes, souvent disposées sur 2 rangs le long de la tige. Les supérieures sont lancéolées. Inflorescence plus ou moins laxiflore, à fleurs pendantes ou subhorizontales, disposées du même côté de la tige. Fleurs exhalant un léger parfum de vanille, de couleur rouge-violet à rouge-pourpre foncé, plus rarement lavées de vert. Sépales et pétales étalés, pubescent sur leur face externe. Labelle à hypochile cupulaire et nectarifère. Epichile cordiforme et étalé, à bord crénelés présentant à sa base 2 protubérances crépues. Rostellum bien développé.

Période de floraison : début juin à début juillet

Habitat : de pleine lumière à mi-ombre sur les sols calcaire. L’espèce marque une préférence pour les sols pierreux et secs


Grande listère

Description : plante haute de 20-70 cm. Tige verdâtre, abondamment garnie de poils glanduleux vers le sommet, lui conférant de près, un aspect duveteux. Feuilles, au nombre de deux, fermes, opposées et ovales, présentant nettement quelques nervures. Inflorescence lâche et longue et étroite. Bractée très petite (moins de 5 mm). Fleurs vertes à vert jaunâtre, portées par un pédicelle torsadé. Pétales et sépales sont en casque lâche souvent bordé de vert violet. Labelle de couleur uniforme, incisé à son sommet, en 2 lobes allongés, la partie médiane présentant un sillon nectarifère. Base du labelle replié brusquement vers l’arrière. Fleurs sans éperon.

Période de floraison : mai-juin

Habitat : L’espèce peut se rencontrer dans de très nombreux types de milieu. Pouvant pousser en pleine lumière, elle tend cependant chez nous à marquer une préférence pour les habitats de mi-ombre.


On y trouve aussi des espèces comme : Anémone pulsatile (pulsatilla vulgaris), Héliantheme des Apennins (Helianthemum apenninum), Globulaire (Globularia bisnagarica), thym serpolet (Thymus serpyllum), Gentiane ciliée (Gentianella ciliata), Centaurée scabieuse (Centaurea scabiosa), Rue des murailles (Aspleiium ruta-muraria)…

Anémone pulsatille

Description : Plante vivace poussant souvent en touffe. Elle mesure 10-30 cm. Les feuilles en rosette sont argentées, velues et pétiolées. Les fleurs sont violet-pourpre. C’est une espèce qui fleurit avec de très belles fleurs mauves. Mais attention : c’est une plante toxique surtout pour le bétail, en raison d’une substance contenue dans la fleur.

Période de floraison : mars-avril

Habitat : On la trouve dans les prés sur roches calcaires


Rue des murailles

Description : c’est une petite fougère dont les frondes mesurent entre 5 et 15 cm de long. Ses frondes persistent en hiver et présentent une forme générale ovale ou triangulaire. Le limbe est profondément divisé deux à trois fois : les folioles ont, quant à elles, une forme plutôt losangique. Le pétiole vert est aussi long, voire plus long, que la fronde.

Période de floraison : juin-août

Habitat : On la trouve sur les murailles, les rochers et surtout sur terrain calcaire.


Centaurée scabieuse

Description : Plante vivace assez grande, elle peut atteindre 1,5 mètre de haut, aux tiges érigées, ramifiées aux extrémités, aux feuilles basales pétiolées entières, aux supérieures pennatilobées, aux capitules pourpres entourées de bractées vertes à bordure poilue noire en fer à cheval. Ses grandes fleurs pourpres attirent divers insectes et surtout le papillon demi-deuil.

Période de floraison : de juillet à septembre

Habitat : On la trouve dans les prés rocailleux et les broussailles sur sol sec calcaire.


Gentiane ciliée

Description : plante bisannuelle assez basse. Ses fleurs sont bleues et de grandes tailles : 3,5 à 5 cm de diamètre. C’est une plante aux tiges non ramifiées, aux feuilles basales, ovales, aux caulinaires étroites et lancéolées, aux fleurs bleues terminales à 4 pétales bordés de cils bleutés.

Période de floraison : août à octobre.

Habitat : On peut la trouver dans les prés, les bois clairs, en lieux secs en général


Globulaire

Description : ce sont des plantes vivaces surtout méridionales, à feuilles entières et alternes. Les fleurs, presque toujours dans des teintes bleues, sont nombreuses et groupées en capitules simples entourés de bractées foliacées. Elles sont petites, avec deux lèvres : la supérieure, à deux lobes, est souvent atrophiée ; l'inférieure présente trois lobes plus ou moins échancrés. Elle a quatre étamines.

Période de floraison : novembre à mai

Habitat : on pourra l’observer dans des prés, secteurs rocheux ou bois clairsemés en milieu calcaire.


Thym serpolet

Description : aussi appelé serpolet à feuilles étroites. C'est une plante aromatique basse, tapissante, aux tiges radicantes aux nœuds, aux très petites feuilles opposées ovales ou lancéolées, aux courtes hampes florales dressées, aux petites fleurs rose-pourpre groupées en capitules terminaux

Période de floraison : à partir de mai

Habitat : on la trouve dans les prés secs où abondent les lapins, les terrains nus, les broussailles et les éboulis où ses racines permettent de maintenir le sol.
 

Lande calcicole

C'est un habitat qui se développe dans les bassins sédimentaires, sur des terrains calcaires surtout exposés au sud (tels que les bassins de Paris et de Londres). Ce sont des pelouses sur sols minces (de type rendzine). La végétation est une pelouse formée de selestrie (Selestria coerula), de brachypode (Brachypodium pinnatum), d'hélianthème (Helianthemum), de coronille (Coronilla varia), d'aubépine (Crateagus oxyacantha), de genévrier (Juniperus communis)…

Menaces, évolutions

En l'absence de troupeaux (sauvages ou domestiques) , ou soumises à une forte densité de petits herbivores, les pelouses tendent à rapidement évoluer vers le boisement (en quelques décennies).

Sur de fortes pentes (ex. cirques rocheux), des pelouses calcaires peuvent être entretenues dans certains couloirs d'avalanche, là où l'horizon superficiel est facilement emporté par ruissellement (érosion).

Notes et références

  1. Le complexe mycorhizien se réfère à l'ensemble des associations symbiotiques entre les racines d'une espèce de plante et plusieurs espèces de champignons mycorhiziens.
  2. (en) Marcel G. A. van der Heijden, Thomas Boller, Andres Wiemken, Ian R. Sanders, « Different arbuscular mycorrhizal fungal species are potential determinants of plant community structure », Ecology, vol. 79, no 6,‎ , p. 2082-2091 (DOI 10.1890/0012-9658(1998)079[2082:DAMFSA]2.0.CO;2)
  3. (en) Marcel G. A. van der Heijden, John N. Klironomos, Margot Ursic, Peter Moutoglis, Ruth Streitwolf-Engel, Thomas Boller, Andres Wiemken & Ian R. Sanders, « Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity, ecosystem variability and productivity », Nature, vol. 396, no 6706,‎ , p. 69–72 (DOI 10.1038/23932)
  4. La Bourgogne défend sa trame orange ; in revue Espaces naturels (ATEN), voir p. 26 ; no 34, avril 2011

Voir aussi

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  • calcicole, sur le Wiktionnaire

Bibliographie

  • (fr) Les pelouses calcicoles — Centre de Recherche de la Nature, des Forêts et du Bois, Direction de la Nature, de la Chasse et de la Pêche - Conservation de la Nature, Gembloux, 6 pages
  • (fr) Bournerias M., Arnal G. & Bock C. (2001) Guide des groupements végétaux de la région parisienne. Ed. Belin, 640p.
  • (fr) ENF ; sous la direction de Rousseau-Dufour (2002) [Pâturage sur pelouses sèches Un guide d'aide à la mise en œuvre ] Share on printShare on emailShare on facebookShare on twitterMore Sharing Services ; Espaces naturels de France (ENF) ;  ; 140 p, (ISBN 295130983X et 9782951309838) (résumé)
  • (fr) http://www.lpo.fr/ LPO], Les pelouses sèches calcicoles, PDF, 6 p

Articles connexes

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